如何做生态学

生态学名著译丛

How to Do Ecology (A Concise Handbook)

如何做生态学

（简明手册）

Richard Karban Mikaela Huntzinger 著

王德华 译

高等教育出版社·北京

目录

图清单 ................................................... 1 框清单 ................................................... 2 本书的目的 ............................................... 3 第一章 选择一个科学问题 .................................. 4 第二章 提出问题（或选择一种途径） ....................... 12 第三章 用实验验证假说 ................................... 21 第四章 格局和数据分析 ................................... 33 第五章 与他人合作 ....................................... 44 第六章 学术交流 ......................................... 48 第七章 结语 ............................................. 70

图清单

图1 白尾鹿和北美驯鹿之间的似然竞争

图2 用观察、实验和模型等途径图示几十年内在港口区域一种软体动物种群数量变化的范围

图3 评价温室内捕食者对害虫影响的实验设计

图4 野生棉株上早期的食草动物对幼虫存活率和植物生长的影响

图5 一个假想的研究实例（图中的数据是假定的），说明如何利用路径分析方法来确定森林砍伐对北美驯鹿有哪些重要的间接影响

1

框清单

框1 研究经历对于将来从事非科学研究职业的人们的重要性 框2 对三类生态学工作者选择科学问题的建议 框3 如何计算效应大小 框4 形成备选假说 框5 期刊论文核查单 框6 口头学术报告核查单 框7 墙报核查单

框8 基金和研究顶目书核查单

2

本书的目的

生态学专业的学生都要学习生态学原理和生态学理论等课程。我们一般会通过一些有影响的重要的研究实例让学生熟悉这个学科。但是，我们很少思考我们自己如何做生态学研究。要做好生态学研究，需要哪些技能呢？我们如何发展这些技能呢？这本小册子的目的就是试图提供一些比较实用的如何做好生态学的建议。本手册的主要读者对象是学习生态学课程的学生和正在从事生态学研究的工作者。

我们在书中考虑了不同的生态学研究途径，井讨论了它们的优点、缺点和一致性。我们特别强调了对实验假说的验证，这是当今多数生态学工作者比较欣赏的研究途径，也是我们最熟悉的研究途径。我们还介绍了如何设计一个实验，如何分析数据，如何解释实验结果等方面的“秘诀”。最后，我们对于如何与他人进行更好的合作，如何撰写文章，如何进行演讲，如何撰写申请书等方面提出了一些建设性的建议。

3

第一章 选择一个科学问题

开展野外生物学研究，最关键的一步可能就是要选择一个有意义的科学问题。很不幸的是，对于年轻的生态学工作者来说，这个特别需要首先解决的问题，却是在他们还没有任何经验的情况下必须要面对的。例如，你可能由于对一位教授所从事的研究领域感兴趣，从而进人了研究生院学习。但在多数学生的求学生涯中，他们在这个时期对许多主题都会很有兴趣而没有什么偏爱。所以在这个时候强迫他们做出选择而专注于某个领域是困难的，也是很痛苦的。

你要选择的科学问题，应该能够反映作为一个生物学工作者的奋斗目标。如果你是一个新生，你的短期目标相对于你的长期目标来讲，可能微不足道。将眼光看得远一些无疑很重要，即使在开始阶段也是这样。大家普遍的中期目标是能够得到第一份工作。对于多数工作来讲，如研究型大学、规模较小的自由艺术学院、联邦事业单位、一些非利益集团等，选拔委员会一般都想看看你是否有较好的研究及发表论文的经历，尽管这个岗位可能并不要求从事研究工作，也不需要发表很多论文。框 1 对这个问题进行了说明。选拔委员会希望知道你有能力促进这个领域的发展，并能有效地进行相关交流。他们也许还希望了解你的其他资格和经历，如教书等。作为一个高产出的研究者，你应该有一个关于个人研究的中期目标。如在与选拔委员会交谈的时候，你或许应该包含解决一个比较具体的科学问题之类的话题，比如在你所居住的区域，假如有一个大的池塘或者多个小池塘，那么哪一种类型对于两栖类动物的多样性会更有益呢？一些比较偏重理论研究项目的中期目标应该是让人们重新思考对物种多样性或物种分布起重要决定性作用的那些相互关系。

一个人的长期目标一般是很难描述的．但这确实又是很重要的。（如果你不相信这一点，可以找一些有资历的研究者聊聊。有一些人从没有停止过对自身价值的追求和对自身的完善。）你可以强迫自己提出能满足自己奋斗目标的一个科学问题，并且这个问题要有广泛的兴趣性。对于某些科学问题，你可能要将其作为自己长期的追求目标，这包括我们一直努力思考或者去实践某个生物学的分支学科，或者关于如何去管理一个生境或者一片庄稼等方面。一旦脑海中有了这些目标，你就可以将其作为一把标尺来衡量你对课题的选择是否合适了。换句话说，就是你在选择课题前一定要先确定你最关注的科学问题。例如，你只是想去

4

保护海龟呢，还是想去发现一个更普遍的生态学规律？一项热衷于拯救地球的某个方面的课题，可能会鼓舞一些人，但并不能满足那些思考关于幼虫数量是如何补充的这类问题的生态学工作者。

你选择的目标应该适合你自己，而不需要考虑是否适合你的导师（导师可能会认为你从事非科学研究就是浪费时间），也不需要考虑是否适合你的父母（他们可能会认为只是完成一篇理论性的论文，将来你可能会找不到工作）。也就是说，你自己必须认识到，你如果只是想回答一个比较具体的问题，你的结果可能只是被一个小团体认为是很重要的。学术界对一些具有普遍意义的问题更感兴趣。但是如果你的问题太具有广泛性（理论性），那你一定要问问自己，这个问题是否能反映自然界的真实性？哪怕至少有一个实际物种的证据也行。在你脑海里要时刻有一个具体的物种，这可以帮助你的研究更具有实际价值和真实性，也会增加你的读者数量。如果你所研究的问题比较具体，那么试着问问自己，你的结果能否更一般化？例如，你计划去测定一种特殊的疾病是否能导致葡萄藤的综合症，基于这个目的所获得的结果，很明显与由于水胁迫的影响所导致的结果是不同的。你对这个问题所获得的答案，除了葡萄种植者外，恐怕没有人会对这个结果感兴趣。或许你应该提出一个更广泛的问题，如疾病与非生物因素是否会对植物产生不同的影响？估计会有更多的人对这个问题的答案感兴趣。有时候你的科研课题可能是应用性质的，课题要求你回答一个具体的应用问题，如

5

渔业生物学。这个时候你还想要进行更广泛兴趣的研究是不可能的。这种情况下，你实际上可以尝试去回答一个对于应用科学问题是一个补充、且与应用问题相平行但更加概念化的一个科学问题。

从某种程度上讲，所有的项目都必须是新颖的和原创性的。你不能去重复他人早已经做过的工作，更不要奢望有人会对你的这些重复性结果感兴趣。我们都希望听到新的故事和新的想法。具有创新性的课题也会容易得到更多的资金支持。如果你提出了一个在其他系统中早已经解决了的问题，那么你就应该思考如何做才能使你的研究不同于以往的其他同类研究。也就是说，如果你想开始一项新的课题，而正在为科学问题的新颖性犯难的话，一个有用的办法就是重复一个你早就关注并已深思熟虑的实验或者一项研究。有时候重复一项已经发表了的研究，可能使你很快就能开始工作，也可能会将你逐渐带人一个激动人心的新的研究领域。

政策制定者们则很少考虑课题的创新性，他们更关注的是课题的科学性。因此，如果我们从一些需要你去回答一个具体的政策问题的公司中获得项目，我们前面刚提到的创新性就不适合了。也就是说，你必须要去平衡你的同行们所关注的科学问题的创新性和提供资金资助者们所关注的具体问题的科学性。你的第一任务当然是要首先获得提供资金资助者所需要的相关数据，但是你必须要时刻关注一些其他的备选答案和研究途径。在你的研究系统中提出其他一些能够发表论文的相关研究也是非常值得的。

在开始一项研究前，不要使自己纠缠在如何使研究更加完美等这些方面（见框2）。在我们人类中，经常导致不成功的个性特征之一就是完美主义。野外研究从来就不会趋向于完美。不要老是想在做任何工作前你都需要阅读更多的文献资料，能够广泛阅读当然是很好的，但是你需要从观察中、聆听中和思考中去获得更多的关于你的研究系统的相关信息。除此之外，如果期望整天坐在办公桌前就能使野外工作趋向完美那更是不现实的。革命性的科学问题是不可能独立产生的，这类问题的产生是需要有一个过程的。你起初提出的问题可能会碰壁，你也会陷在你以前从未思考过的一些问题和现象之中，但你很快就会提出一个非常不同的问题，且这个问题明显要好于你刚开始提出的那个显得有点幼稚的问题。如果我们不去认真构思，任何项目都不会有进展。

6

从提出一个“小问题”开始是一个比较好的选择。所谓的小问题是指对于你的研究对象而言，科学问题是比较具体的，并且进行重复研究的可能性很小。小问题经常比大问题会产生更多激动人心的事情。由于其研究目标比较实际，很少的数据就可以很容易达到实验的目的，而且花费的时间也少。假如你要研究对于鹅卵的捕食率，这些卵在野外很难发现并且具有季节性。那么你可以用从商店里购买的三箱鹅卵进行一个小的预备实验。虽然你的预备实验对于鹅卵的捕食率可能不会有确定的答案，但将会对于如何开展自己的项目有一些有益的启发。如果预备实验的结果与所期望的结果相符的话，那么这些结果就为下一个大的项目奠定了基础。如果预备实验的结果与所期望的不相符，那么你可以将其作为一个新的科学假说的基础。几乎我们所有的长期研究项目都是从一个小的预备实验开始的。

野外工作是很艰苦的。许多关系到实验成败的因素往往是我们不能控制的。你应该多问问自己，你的想法是否可行，你是否愿意对你提出的问题找个答案？你是否具备相关的资源和知识去完成这个项目？野外工作很复杂，为了能反映实际情况，建议你同时进行一系列的前期研究。如果你清楚你希望回答的一个很具体的问题，那么最好在同一时间内在多个系统中进行这个实验。很快你就会发现，选择什么研究对象对于你所要回答的问题是很关键的，有些问题在某些研究对象上是无法获得答案的。同时，对研究对象的生物学细节信息掌握得越全面，对于所开展的研究越有利。孟德尔（Gregor Mendel）研究豌豆是一种幸运的巧合，

7

豌豆这种材料很适合回答遗传的本质问题。也有些学者试图提出相似的问题，但很遗憾，他们没有找到合适的研究系统。由于有很多野外项目是不能进行的，因此你要有多种可能的选择，而去尝试最有希望的那一种。千万不要由于一种尝试失败了就气馁。成功的人从来不会告诉你他们那些失败的项目。如果7个项目中有2个成功了，你就是非常幸运的了。

一个所谓的好项目，最基本的条件是你应该对此感到无比有趣。观察一下你就会发现，经过长期努力获得成功的人们，都是那些工作非常努力和勤奋的人。无论你从事什么学科的研究，如果你感到不是一种负担，而是有一种激情的话，要做到努力工作是很容易的。正如中国的教育家孔夫子说过的，“选择一项你热爱的工作，你就不会一生都在忙碌。”选择一项能够刺激你的智慧和才华的项目，你就会很有兴致地去实施所有野外项目中都存在的那些令人厌烦的工作。如果你对你的研究和系统有无限的兴趣，你就会静静地站在瓢泼大雨中，通过他人无法忍受的重复，来获得你所需要的足够多的样本数量。

从事一项生态学研究，一般有两种途径：或者从科学问题开始，或者从生物系统（实验对象）开始。实际上这两种途径的不同并没有我们想象的那么大，两者最后都必须要回答一个好的科学问题。因此，不管你选择从哪种途径开始，你都需要明确满足与之相关的一系列参数指标。

许多成功的研究都是从一个科学问题开始的。由于个人本身的原因或者是潜在的因素，你或许对某一种特殊的相互作用或者模式更感兴趣。例如，你可能对“越复杂的生态系统越稳定”这个假说感兴趣。如果这个假说正确的话，它可以对保护生物多样性提供可靠的基本原理，所以你可能也会对学说中的一些相互关系感兴趣。如果这个假说不是普遍正确的话，生态学工作者就不能以此作为保护政策的基础。由于许多研究都已经考虑了这个问题所以你应该去思考这个假说的基础和核心是什么，以前的研究是否已经关注了这些关键方面？关于这个问题是否还有新的没有被关注的地方？尽管这个问题已经被许多学者研究过，也仍然有一些值得进一步研究的方面。

如果你是以提出一个问题的方式来开始项目，你需要找到一个合适的系统（对象）来进行研究。这个系统应该比较容易获得并且很普通，有足够的数量让你去进行重复实验。比较理想的系统应该是被人类和动物损害过而被保护下来的系统（或者对你来讲应该能将这些风险最小化）。你应该对你将要进行的实验处理作一些相关的修改，以保证你的实验观察。你可以根据文献中那些相似的研究中所使用的研究对象，或通过咨询周围的人，或者根据野外站的相关资源或者离你的住所不是很远的一些保护区域等，来确定自己的研究对象。所谓合适的研究对象主要取决于你要回答的特定科学问题。如果你的科学问题要求你去了解你的实

8

验处理如何影响适合度，那么你就应该选择一些多年生、寿命长的物种，而不是选择那些时髦吸引人的物种。如果你的假说依赖于一个长期的协同进化史，那么你就应该考虑去选择土著物种而不是那些新近引进的物种。（人们很容易趋向于去选择原始的生态系统作为研究系统。这暗示着一直存在的一个争论，就是只有在那些还没有受到人类活动影响的地区，我们才有可能认识到自然的真正本质。我们怀疑这样的地区是否今天还真正存在。可以肯定的是很少受到影响的那些地区是很吸引人的，并且是很有趣的，但是他们也只是代表了地球上生态系统类型的很小的一部分。关于自然是如何工作的，仍然还有许多大的问题没有解决。不管你住在什么地方，这些问题可能就在你的后院里时刻发生着。）很危险的一个做法是削足适履，通过缩减系统来适合你的假说。如果你的研究是从一个问题开始的，一定要确定适宜回答这个问题的研究对象，你也有必要去修改你的科学问题，使之与你所选择的对象的自然史相匹配。你不可能使你的研究对象具有不同的自然史特征，因此你必须在心理上接受这个现实，并在其不同的生活史阶段去进行你的研究。

如果由于你的兴趣、你的经费来源、你的导师，或者其他什么原因，使你的研究需要从研究系统开始，那你需要做的是去寻找一个科学问题。经常面临的问题是一种有机体可能是解决某一类问题的模式生物，但并不适合于解决另一类问题。如实验室中常用的果蝇（Dro sophila）和拟南芥（Arabidopsis），关于其幼年的野外生态学特征我们现在就知之甚少。如果人们已经利用某个模式系统，提出了一类科学问题，那他们一定是对这个系统的自然史有了比较好的了解，但是还没有人提出你想回答的问题。如果你已经有了一个模式系统，但还没有想出科学问题来，那么你应该先将精力集中在广泛阅读上，从中找出一些令人兴奋的和感兴趣的问题来。

如果你还没有遇到考虑模式生物的问题，但希望自己以后也应用这个思路，那么你最好是走到大自然中去，花费一点时间，只是看看那里都分布一些什么样的生物。在你的笔记本上，列出那些你需要认真思考和过后你需要确定作为研究对象的生物系统和科学问题。另一个有用的途径是从你观察到的一个自然生态格局开始。首先，需要对这个格局进行量化。你可能会观察到在你所研究的区域内蜗牛的密度出奇得高。然后，你就想知道这种蜗牛的密度是否存在着自然变异呢？是否在某一些微生境中蜗牛的数量要多一些呢？密度的变异是否与行为学特征相关呢？是否蜗牛在一些区域会有很高的活动性而在另一些区域内就会处在夏眠状态呢？是否存在个体变异呢？是否存在某个微环境中的蜗牛的个体比较大的现象呢？是否个体大的蜗牛活动性会高呢？等等，你可以列出许多许多的问题来。一旦你已经量化了这些变化格局，下面的问题就很重要了：（1）是什么机制导致了这种变化格局？（2）

9

这种格局对于个体和其他生物体会产生什么样的结果？

即使你所观察的格局已经被有些学者描述过，那么同样还会有一些很重要的课题需要做。如果是一个很重要和常见的生态格局虽然它很可能是已经被很多人描述过了，但关于导致这种格局的生态学机制很可能并没有被系统研究过。理解生态学机制，不仅可以进一步理解生态过程是如何进行的，还会了解所产生的效应，以及预测这种格局会在哪些地方产生。阐明一个著名的格局的生态学机制，无疑对学术界是有重要价值的。试着列出那些可能的机制，然后制订计划、收集数据来验证每个可能的机制。还有一个可能性是，这种格局所导致的可能的生态学后果还没有被描述过。那么，我们需要明确的问题是这个格局重要吗？这个格局是否对有机体的适合度会产生影响？是否会对种群动态产生影响？是否影响与其相互作用的其他有机体的行为特征？只要你能圆满回答这些问题中的任意一个，作为你的学位论文就足够了。

不要以为问题看起来很明显就认为已经被研究过了。例如，无数的研究已经描述过鸟类对植食性昆虫的捕食，但是关于捕食对植食动物和植物适合度影响的研究才刚刚开始，还有许多未知的东西（Marquis和Whelan , 1995）。再如，尽管周期性的蝉是北美东部阔叶林中的主要优势种类，但它们与其寄主植物的相互关系以及群落的一些问题，我们都还了解得远远不够（Yang , 2004）。

有时候生态学工作者会受到研究经费的制约，或者受实验室的研究背景的制约。如果是这种情况，你需要考虑所有那些显见的问题可能真的早就被研究过了。请你再一次考虑这些问题：每个人的研究会有什么样的生态学后果呢？例如，如果你所在的实验室中的每个人都在从事一种食草动物由于捕食者诱导产生的形态学变化，再多一种关于捕食者诱导的反应特征的描述可能已经不是什么新发现了。这时或许你会问：不同的形态学特征会对适合度有什么影响呢？或者，你可以反向提出问题：捕食者和竞争者对具有不同形态特征的食草动物是如何产生反应的？

一旦你已经选定了一个科学问题，并且已经收集了部分数据，那么你就知道可以去回答这个问题了。下一步就需要思考如何做到对这个问题回答得尽量圆满些。下面列出一些问题，可以帮助你进一步完善你的研究。

（1）考虑提出产生这种格局和你观察到的结果的另外的新假说（见第三章）。 （2）思考一下你研究的现象是否具有普遍意义。例如，你可能想在另外会产生新结果的研究地区去重复这个研究，你也可能想在另一种物种上去重复这个实验。

（3）观察你所研究的现象在真实的时间和空间尺度上是否还成立。例如，如果你只在

10

一个小的尺度上进行了一个实验，由于这个物种的分布很广，那么你的结果是否适合更大的尺度呢（见第三章）？

（4）如果可能，最好在你所观察的格局水平之上（结果）和之下（机制）的层面进行研究。例如，思考一下能产生你所观察到的格局的生态学机制。再重复一遍，理解生态学机制可以帮助我们预测何时何地能看到这种现象。还应该考虑一下这种现象潜在的生态学后果会是什么，它对其他有机体或生态过程将会产生哪些影响呢？

你不可能对所有列出的这些问题都能找到答案，但是你的故事越圆满，你的工作就可能越有价值，也就会越受到关注。要回答这些问题，每一个都需要你去花费很多的时间和精力。因此不要期望你能解决所有的问题，也不要在一项研究中考虑所有上面列出的这些问题。

不管你从什么途径开始你的野外生物学研究，你一定要根据所研究的对象提出你的科学问题。许多科学发现都不是计划出来的。当你试图回答一个科学问题的时候，你很可能会观察到或想到了一些你以前从未想到的一些事情。这些机会不是每个人都会遇到的，也不是每个人都会想到的。不要指望你的研究对象去回答你所提出的科学问题，但你可以通过对其进行研究而产生一些新的主意和新的想法。我们还是建议要广泛阅读，这样你就可以在偶然发现一些事情的时候，有能力很快意识到哪些方面是新的。总之，要学会随机应变。

11

第二章 提出问题（或选择一种途径）

你提出的科学问题关系到你将要学到的生态学知识的程度。你脑海中已经形成的那些印象和你的直觉，将会决定你选择所要测定的那些因子（参数），这无疑会对你的研究结果产生影响。生态学工作者在做研究的时候会采用多条研究途径，这些不同的途径也会影响研究结论。对于这些科学问题的回答，将有助于你了解关于自然界的运行规律。决定采用哪一种研究途径进行研究，听起来似乎是浪费时间的一种哲学胡言，但在现实中它确实能对你随后的研究工作的方方面面都有着重要的影响。

研究生态学的不同途径

生态学工作者会通过一些不同的途径来理解自然现象，大致可以将其分为三类：（1）观察格局；（2）操纵实验；（3）创建模型（建模）。这三种途径在生态学研究中都很普遍，这种分类也是一种粗略的归类，相互之间不能替代，但各有特色。

观察格局或自然史

观察自然系统的变化格局是生态学研究中很必要的一步，因为它可以告诉我们哪些生态因子和哪些生态过程可能是重要的，通过观察，我们可以提出科学假说，可以去验证模型。自然史（博物学）研究曾是生态学研究的主体，但自20世纪60年代后便渐渐衰落了。当今的生态学训练对生物体的自然史背景越来越不重视了（Futuyama , 1998）。因为实验室教学要费时费力费钱，当今的大学生教育在实验室里的教学时间比以前少多了。一些传统的带“某某学”的传统学科（如昆虫学、鸟类学、爬行动物学等）已经逐渐变得濒危了。研究生面临着需要尽快开始学位论文工作的压力，往往是他们还在学习课程的时候，就已经开始做这些方面的工作了。这样他们在开始一个论文题目前，其实并没有多少时间去了解真正的生态学系统。现在更大的问题是即使这些学生后来在成为教授的道路上“很成功”，当他们成为专职科研人员时，这种情况也并没有多大的改变。他们要忙着写基金申请书，以便申请经费来资助他们的研究团队能继续研究，从而腾出更多的时间来写论文、写进展报告和写下一个基金申请。这样下来，他们做实验和建造模型的直觉主要是来自文献，来自计算机屏幕，或者

12

来自他们导师的一些直觉。他们会花费大量的时间从文献中整理出哪些科学问题才可能是重要的。实际上这是一条很危险的路，这样做的后果是导致我们的学科停滞不前，失去生机，从而变得索然无味。

很明显，如果我们鼓励首先要通过对自然界的观察来学习和发现科学问题，然后再在实验室内进行控制实验和建立模型，这将会促进我们的生态学研究。观察对于开展一个好的实验和建立一个好的模型，是绝对必要的（Roush , 1995）。由于逻辑上的限制，操纵实验（或称控制实验）一般只能控制一个或很少几个因子。当然，实验者对于因子的选择对于实验的结论是非常重要的。例如，如果我们要验证“竞争会影响群落的结构”这个科学假设，通过这个研究我们将会了解更多的关于竞争的知识，当然我们对那些没有控制的因子的作用会了解很少。如果我们没有个人的亲身经历，没有对研究对象的亲自观察和体验，我们又如何能保证选择出那些真正重要的因子来进行我们的控制实验呢？

一项有意义的实验首先要求我们有一种好的直觉。培养直觉的最好的方式就是到野外去直接观察研究对象。很遗憾，如今我们几乎都“没有时间”去观察大自然。指导委员会和评审专家也经常建议不要在这些方面去花费很多的宝贵时间。但是，直接的野外观察不仅奠定了你的研究基础，而且对于你形成有新意的工作假设也是绝对必要的。所以，你一定要挤出时间去熟悉研究对象。如果由于功课和其他方面的原因而特别忙碌，那么在开始实验前，你应该腾出两天时间来观察你的研究对象（没有任何实验控制），或者回忆你脑海中已经储存的那种直觉。可以麻烦实验室的同伴、同事或师兄弟来协助你，你好腾出时间去观察实验对象。反过来也是正确的，花费一天时间，就你一个人，没有任何分心的事情，集中精力观察你的实验对象，那也会是非常有益的。即使已经设计好了所控制的因素，你也需要继续监测你的研究对象在自然界中自由活动时的各种变化情况。这对于解释你的实验结果和更好地设计下一年度的实验是很有帮助的。例如，当年 Mi-kaela 的第一个研究项目开始时的实验计划是测定在有森林的山包上火对蝴蝶的聚集有什么作用。她在第一个季节里密切关注着蝴蝶的变化，发现多数蝴蝶主要是利用河岸的生境，这些微生境是从事火生态学研究的学者们从不关注的。这就导致了她次年的一个新的实验，这个实验与计划开始时设计的实验已经是大相径庭了（Huntzinger , 2003）。

牢记随时携带野外记录本，这将会帮助你整理和利用你的那些野外观察结果。仅凭自己的记忆，要想记住观察到的所有细节实在是太困难了。最好是将你观察到的事情，先草草地记在记录本上，尽管有时候看起来这些内容似乎与你所要研究的问题没有太直接的联系。同样，在野外观察你的实验对象的时候，还要随时记录下列这些内容：你关于实验对象产生的

13

新的想法（主意），可能具有相互作用的其他物种，关于生态学的一般想法等。即使是一些不相干的但出现在你脑海里的那些想法，都需要记录下来。尽管你所记录的有些内容可能并没有什么价值，或者也没有证明到底有什么用，但过后往往你会发现有些观察其实是非常有价值的。

一边观察一边来确定自然中的变化格局是开始一个项目最好的方式。普通的生态学格局包括你所关注的那些生态学特征在空间和时间尺度上的变化，这种变化可以是从一个个体到生态系统之间的任何特征（如个体水平的鸟喙的长度、生态系统水平的初级生产力等）。我们首先要提出的问题是，这些特征将如何变化？这种随时间和空间的变化是否有一个真正的模式？例如，不同地区的初级生产力的变化会有很大差异吗？哪些因素与你所观察的指标相关？生产力的差异会随纬度而变化吗？哪些因素会随之一同改变（如物种多样性）？从极地到赤道，哪些因素会在变化？这些问题可以帮助我们解释所观察到的多样性格局。如果我们将这种变化模式以图的形式表示出来，会更有帮助（将一个变量作为x轴，另一个变量作为y轴）。这种表示方式可以使你对所研究的格局有一个感性印象，确定这种相关关系是否为线性关系。从这一点上来说，一个实验就可以确定这两个变量间是否存在因果关系。如果这种关系是线性的，那么将这个实验设计为双因素的实验就是合适的。例如，如果授粉者的数量和种子库是线性关系，那么一个有授粉者和没有授粉者的实验设计就会提供有用的信息。如果这种关系不是线性的，假设是驼峰型的吧，那么设计这种有授粉者和无授粉者的双因素实验要比设计一个多因素的实验，获得的信息要少得多。

观察对于一个有意义的实验是至关重要的。在某些情况下，实验研究可以被其他方式所替代，来获得对生态学的理解。因为许多过程是很难进行实验控制的，这是个无奈的现实。操纵实验经常是在小尺度和短时间内进行的（Diamond , 1986）。但是，重要的生态学过程往往是在大尺度上发生的，并且是不能重复的。这些过程包括一些物种在伦理上也不允许人为地进行操纵实验。其他的有些生态过程在真实世界中也是无法简单地进行实验操纵的。例如，如果在实验中要想控制脊椎动物捕食者这个因素，就无法达到实际情况的要求。脊椎动物捕食者的家域（巢区）往往很大，以至于无法在控制实验中进行模拟。尽管密度的任何改变都会产生一些伦理问题，但去除捕食者的实验有时候比添加捕食者更可行。在这些情况下，或在其他控制实验不能进行的情况下，直接的野外观察经常是最可能的方法。观察实验仍然需要重复和对照来获得更多更确切的信息（参见“操纵实验”章节的介绍）。

尽管可以将我们在小尺度上的实验结果推延到更加有趣和真实的大尺度上所发生的生态过程中，但这样做往往是很难让人信服的。解决这种困局的一个方法，就是在野外大尺度

14

上长时间观察所发生的过程，然后考虑这些实际观察是否支持我们根据先前的知识、模型和小尺度上的实验结果所形成的那种直觉。由于研究者没有随机进行选择和进行一些处理，这种观察有时候被称为“自然实验”（Diaoond , 1956）。

与其他方法相比，为什么观察研究在生态学研究中不那么受重视了呢？原因是利用观察途径获得的结果不能用来验证科学假设，尤其是不能确立因果关系，这是观察方法的主要缺陷。例如，我们观察到两个物种并没有像我们预期的那样经常同时在某个地区出现，似乎表明这两个物种之间存在竞争关系。在20世纪70年代早期，由于有强有力的理论支持，似乎每个人都属于“观察到竞争”的人。但是实际观察后却发现，这两个物种没有同时出现，可能是由于两个物种具有不同的生境选择导致的，而实际上根本不存在什么竞争。当然只依靠观察本身是不能确定这个原因的我们将在后续章节中详细论述尺度和因果的问题。总之，观察可以提供在真实尺度上关于自然史的直觉。有了这些基础，进行更重要的因子操纵实验和建模就可行了。 操纵实验

所谓操纵实验就是在实验中只改变一个因子（或者最多也就几个因子）。实验者可以控制这个因子。在实验设计及实验过程很严格的条件下，由于只有一个因子发生了改变，那么所观察到的任何变化就可以归结为是这个因子的变化所致。这个途径对于确定因果关系是很有力的。实验处理对于每个重复都应该是随机的，这样观察到的变化就是实验处理的结果（Hudbert , 1984）。统计检验可以评价观察到的实验效果是由于偶然性还是由于实验处理所导致的。这些方面的细节，我们将在第三章和第四章中重点论述。 建模

建模的目的是试图将能够导致我们所观察到的行为、种群动态、群落格局等的那些有说服力的因子和过程提取出来并一般化。这个途径的优势就是它可以广泛应用于许多系统，这样我们就可以确定那些重要的影响因素。数学模型可以促使我们去细化和明确我们的前提条件，以及我们所期望的那些相关的因素的形式（如个体和物种等）。由于我们经常需要假定一些条件，建造一个模型通常受我们思维的限制。尽管有时候我们只是用语言描述而不是用数学公式来表示，但我们都会用模型来组织我们的观察。要建造一个明细的模型会促使我们对于产生一般性行为的逻辑特征有特别准确的描述。模型也会使我们可以对假说的限定条件进行测定，也就是说，在什么条件下，我们的假说不成立？

模型可以一般化，也可以专门化，两种类型的模型都经常被运用。一般化模型使我们能够建立变量之间的逻辑关系。专门化模型包含对研究对象的测定所获得的具体参数，据此我

15

们可以做出更详细的预测（如一个种群能维持的最大捕获量是多少）。

一个成功的模型能使我们提出一些新的假说来解释大自然如何工作或者如何管理生态系统。以似然竟争（表观竞争）模型为例：两个物种在同一个营养级上似乎应该存在竞争关系，这两个物种有相同的捕食者。一个物种明显在数量上占优势，这似乎会对第二个物种具有抑制作用（图 l）。理论模型预测，自然界中的似然竞争是普遍存在的（Holt , 1977）。作为这些模型的部分结果， Holt 和其他学者已经考察了自然界中的这些现象，发现确实很普遍见（Holt 和 Lawton 1994年的综述文章）。模型还可以在设计保护和管理对策方面发挥重要的作用。例如，一个精细的关于红海龟数量下降的种群统计模型表明，种群对海龟卵的死亡率和孵化率变化的敏感性就很低，而对一些老年个体的死亡率的敏感性却很高（Crouse 等，1987）。这个结果促使海龟种群的保护工作发生了较大的改变，这些改变很可能会产生更好的结果。

模型除了能帮助我们发展新的假说外，还可以告诉我们应该去关注哪些方面。当年达尔文登上加拉帕戈斯群岛时观察到许多雀类的形态和生活史都非常不同，但是当时他并没有记录哪个形态是在哪个岛屿上发现的。这个今天看来的过错并不是说达尔文是个二流的博物学家，主要是由于他当时还没有建立起物种分化和物种形成的模型。结果，关于形态学空间格局的信息当时并没有引起人们的重视。

模型能使一些逻辑关系更容易被解读。通常的情况是，问题的重要性和结果都已经很清楚了，但是关于导致这些结果的过程却很难确定。在模型时代，一旦当前我们所倾向的解释不能产生“正确的结果”的时候，模型就可以促使我们去考虑其他的可能机制。例如，Maron 和 Harrison （1997）当时试图解释为什么舞毒蛾的幼虫会具有高度聚集的现象。他们从扣笼实验中已经得知，尽管舞毒蛾幼虫在自然条件下经常是被限制在聚集区域内，但在不聚集的情况下也是可以存活的。空间模型表明，如果在捕食作用很强、扩散很局限的情况下，板块性很强的聚集在条件比较相似的生境内有趋于增加的趋势。作为这个模型的一个预测结果，他们试图要找出这个不可理解的现象的答案，结果发现实验结果和野外观察与模型的预测结果非常一致。

很不幸的是，建立模型和自然史观察这两个方面都会各自吸引一些怀揣不同技能的学者，双方都很少留意对方的一些方法途径。但是，今天有许多卓有成效的生态学工作者已经横跨这两个领域了。

16

图 1 白尾鹿和北美驯鹿之间的似然竟争（Borgerud 和 Mercer , 1989）。 A ，历史上北美驯鹿曾栖息在新英格兰、加拿大靠近大西洋的附近和北部大湖州等地（根据 www.wildlands- league.org 重绘）。B ，随着欧洲的殖民化，白尾鹿也在这些地区定居并逐渐替代了北美驯鹿（根据 Thomas 和 Gray 2002的数据重绘）。人们已经做过很多努力，试图将北美驯鹿引入有白尾鹿存在的地区，但最后都失败了。C ，关于在白尾鹿存在的地区北美驯鹿数量降低这个现象的常规假说是：两种动物存在食物资源的竞争。白尾鹿的数量越多，就意味着北美驯鹿的食物越少（图中以白尾鹿对共享食物的负的影响来表示），但这个解释并没有得到数据的支持。现在的一个流行的假说是与白尾鹿共同感染的一种脑炎蠕虫，导致了北美驯鹿的死亡率增加。 D ，白尾鹿是这种寄生虫的常见宿主，所以它们对这种寄生虫比驼鹿、黑尾鹿，尤其是北美驯鹿的耐受力更强。北美驯鹿是通过取食了附着在食物上的蜗牛和其他软体动物而感染这种寄生虫的，软体动物是中间宿主。如果更多的白尾鹿受到了感染，就会间接导致北美驯鹿数量的降低。

17

为什么生态学者如此喜欢实验（或：为什么我们不能称这本书为

《生态学之“道”》呢）

道，是中国的一个古语，是指如小溪般自然流动。道，就像一条小溪，温柔地前行着，搜寻着最小阻力的河道，寻找着自己前行的路，没有惊扰，也没有破坏。生态学之道，应该是观察对于整个系统没有入侵性和破坏性，明白这个系统里有哪些有机体，知道他们之间是如何相互联系的。所以我们欣赏“道”是一个很迷人的意象，可以应用到生态学中（见封面的照片）。但是，现在的多数生态学者所运用的研究途径应该足够多了。这个单元我们将解释生态学者为什么如此喜欢操纵他们的研究系统。

最近几十年来，生态学研究已经发展到越来越依赖于操纵实验了。研究者们对所研究的系统进行干扰，然后观察这种干扰会对研究对象产生什么影响。这种研究途径比那些被动的研究方法会提供更可信的有关因果关系的信息。这对于理解因果关系是很关键的，也是很有效的，同时也是很困难的。

思考一下根据实验数据和野外观察，我们能有哪些方面的推断？观察可以使我们根据相关性建立起逻辑关系。但是，相关性对于因果关系只能提供有限的认识。一个古老的说法是：相关并不意味着是原因Bill Shipley（2000）指出，这个说法是不正确的。相关经常儿乎就意味着是原因，但是相关本身并不能确定两个相关的变量之间谁是谁的因，谁是谁的果。我这里给出两个例子。一个是来自于我的生活，一个是来自于生态学文献。Rick在研究生院的生活快要结束的时候，一般也是他看看自己的钱包里还有多少钱的时候。他拥有的唯一的一部车是Chevy Vega（雪佛兰），很显然这部车早已经破旧的不像样子了，尽管他总是装着像没看见似的。他的女友的鼓励使他相信他将要在一个新的地方有一份工作，他应该很快就能领到薪水的。女友建议他应该放弃研究生期间的生活习惯，在到新单位之前要买一辆新车。Rick最喜欢的颜色是红色，但是女友从《今日美国》杂志上读到红色的车要比其他颜色的车出事故的几率高。考虑到安全性，她建议买其他颜色的车。统计学是不会撒谎的，红色的车确实比其他颜色的车危险性高。她的假说的因果关系是：红色导致危险。

红色→危险

Rick没有说服他的女友。对于很多喜欢冒险的人（或许是很性感的人？）来说，红色是他们的首选，其他颜色对他们没有什么吸引力：

危险→红色

18

第五章 与他人合作

当年我们希望自己能成为一名生物学工作者时，我们想象着整个科学过程是完全客观的；如果抛开社会关系的话，在一定程度上真理是可以从一些为数不多的假说中脱离出来的，而不会受社会关系的影响。但是我们在这个行业里待的时间越长，我们就越会对存在的那么多反面事例感到吃惊。科学研究是一种社会职业，生态学工作者也是人，那些所谓的成功人士，实际上就是那些更有能力以自己的世界观来影响他人的人。

本章我们将考虑一些社会现状，而这些现状在你作为研究生或当上教授的时候都可能会遇到。在大学和研究院（所）里进行研究生培训这个传统是在中世纪建立起来的，并在不经意中遵从了中世纪欧洲宣言，包括 Damrosch（1995：18）所描述的那种“有契约的研究生的学徒式和博士后的旅行者式的苦行僧生活”。或许是由于大学起源于修道士的传统的缘故，热心奉献的高学位者和自我训练是我们所期望看到的，并且很少有人对此持反对意见。许多大学的管理者们都已经开始讲授“工作与生活之间的平衡”的话题了，但在你所遇到的那些学术界的人们（如你的导师和研究群体等）的脑海里可能根本就没有这种平衡。

当你开始研究生生涯时，首先应该考虑的是选择导师而不是大学。大学是可以授予你学位，但那种荣耀与你整个求学过程所接受的智力水平、情感和经费支持等方面相比，就显得不是那么重要了。你当然应该想办法得到经费资助，这样可以使你能有份工作，但是你却不应该根据那差不多只是区区几千美元的生活费就随意选择了你要做的项目。如果你想挣钱的话，那研究生院绝对就是一个错误的地方。除了科研之外，你做任何其他事情都能增加你的收人。但是如果你对生态学充满激情和梦想的话，那研究生院就是你最适合的地方。

你要保证与你的导师保持良好的沟通和交流。在接受任何一位教授的邀请之前，你应该要尽力去多拜访其他教授。还要去咨询一下已经离开他们实验室的那些学生，那里到底发生过什么事情。摸清楚有多少人完成了学位？如果他们没有完成，到底是什么原因导致的？他们毕业后都找到了什么样的工作？试着与他们去联系一下你要清楚自己是否也愿意踏着他们的足迹在这条路上走上5年到10年？教授们都是有业绩记录的，你也可以期望像那些已经成功的学生一样做到成功。如果你还没有成为一名研究生的时候，你可能会低估与导师关系的重要性。当然，什么事情都会发生的，所以你要慎重地选择。

44

研究生与导师经常争执的一个问题是论文的署名权问题每个学科领域都会有自己学科领域内的署名行规和传统（一般说来，以实验室工作为主的研究项目，将导师作为论文作者的情况要比从事野外研究的项目常见些。一个不错的主意就是去问问实验室以前或在学的学生、他们是如何与导师一起发表论文的。美国生态学学会曾建议了一个署名原则（www.esa. orsg/ aboutesa / governance / codeofethics，php）。基本原则是，如果要想成为作者之一，所有的参与者都必须对论文有较大的智力贡献。只是提供经费资助，不能作为成为论文作者的一种特权。尽管有时候局面会很尴尬，但是在设计一项工作之前，讨论一下论文的作者署名‘包括作者顺序）还是有必要的。你可能不太愿意很早就造成一些不愉快的局面，但是提前讨论这件事情可以避免以后可能发生更大的不愉快的事情。

你需要多跟你的指导委员会的成员保持良好的联系，这样他们就可以像你的导师一样能够给你提供一些尽可能的建议和帮助。选择那些最能够给你帮助的教授作为你的指导委员会成员。你可以通过参加他们的学术讨论会，参加他们的实验室会议，跟他们交谈你的研究项目等方式去认识他们。最好你的论文委员会、考试委员会等是同一批专家，这样你们可以相互都很熟悉。他们对你了解得越多，在你身上投人的精力就会越多，在你论文投稿和申请工作的时候他们会给你更多的帮助。要将你的有关职业想法、研究程序、基金、论文初稿和工作申请材料等都给你的指导委员会成员。如果他们很忙的话，他们会告诉你的，但是至少他们知道了你在各个方面都在努力去做。千万不要只限制在自己的实验室这个小圈子内，从而失去与指导委员会的联系。

从大学生到研究生的转变是巨大的。首先遇到的转变就是评价标准变了。评价一个大学生做得好坏，一般会看他（她）的功课和学习成绩。一旦进人研究生院，学习成绩就变得不再那么重要了。除非你是从硕士生要转成博士生，否则没有人会在意你的功课和成绩。下一步主要的工作就是研究，做研究的硬通货就是发表论文。所有事情中首要的就是要发表你的研究结果。当你在分配工作时间的时候，一定要认真而深刻地思考对发表论文不利的那些活动，要求自己只有当这些活动从长远看对自己的发展有利的时候才去参加。作为一个基本原则，除非你的第一项研究己经有明显的进展（也就是说，已经将初步结果写出初稿），否则你最好不要参加这些额外的活动，因为这样会压制你内心那焦躁不安的恶魔的诱惑。

作为一名研究生或者一名专业的生态学工作者，通过与其他学者的合作你可以经常扩展你的研究范围。由于合作双方各自都会存在一些不足，一般双赢的良好合作标准是能相互补充对方的不足，包括研究对象、某些特殊技能或专业知识。也许某个人是很出色的化学家或数学家，另一个人在这些方面虽然并不是很精通但却在自然史方面具有丰富的知识。如果他

45

们能走到一起，那么就会达到一个人所不能达到的那些目标。有时候兴趣相同但性格不同的人在一起合作也会很有成效，一个想法很多但难以完成项目的人与比较务实的人在一起合作也会更有成效。合作研究最大的问题就是你对合作的内容和工作进程失去了控制。一个人也可能性子很急，这可能会导致合作产生一些不愉快。除了这些不利之外，合作的优势是很大的，在我们的领域内完全单干又能力很强的人不是很常见。三十年前，在美国《生态学》 （Ecology）杂志上以单一作者发表论文是很常见的，但今天已经完全不同了。

另一个有效地熟悉同行的方式是参加聚会。尽管你可能对此感到有压力，主动去参加并尽力去与他们接触是很值得的。聚会的时候对自己要好一点，不要有些不现实的期望，但要做到享受这种聚会（如果累了就休息一会儿，感到闷了就到外边去散散步）。不要希望在聚会上你应该与学科领域内的某个大腕相识。任何交往和所有的往来，都应该是有益的。参加聚会提供了一个让他人熟悉你的工作的机会，了解其他人的研究有哪些进展，你会收到一些有益的反馈信息，更重要的是你可以与几个人闲聊。由于个人的交流是很重要的，所以尽量与你学科领域内的人熟悉是非常重要的，这将有利于你开始合作研究、发表论文和获得基金支持，同时让你感到自己也是圈内的一分子。

研究项目和生态学这个职业会使你与各种各样的人打交道，包括行政秘书、后勤服务、资源管理员，等等。与他们维持良好的关系是可以获得双赢的。他们的帮助经常会决定你的项目的成败。即使你很害羞或缺乏信心，希望你还是努力去向这些帮助者们表达你对他们的尊重。

完成研究任务的一个方式是雇佣其他人员。这些被雇佣的人可以从事重复性工作，这样你就可以有时间去多做一些有创意的工作。研究助手可以在你不能去野外的时候协助你去完成野外工作。除此之外，有些项目需要很多人手，有助手可以使你去解决那些一个人不能解决的科学问题。但是，雇佣帮手也有很多弊端，他们可能会不在乎工作完成的质量。对多数助手来说，他们的任务只是一个工作而已，他们对研究对象也不会有很多的了解，更不用说对科研的直觉。当我们让一些人做程序化的工作时，我们会经常吃惊，他们的工作为什么做得“那么差”。实际上无论工作程序描述得多么详细，这样那样的小事和许多不可捉磨的事情总是会经常遇到的。我们每个人都会有想当然的意识，因此有时候要对另一个人去转达完全的含义是很困难的。所有的那些精巧的直觉都来自于对研究对象的仔细观察。如果你雇佣其他人帮助你做一些体力活，你去完成一些书面的工作，那么就可能会失去形成关于你的研究对象的更详尽的直觉的机会（也可能是一个大的科学问题）。一个将这种风险降到最低的方式就是尽量要求自己在你的那些帮手身边工作，这样既可以保证工作的完成质量，也可以

46

去发展你的一些重要的直觉。雇佣帮手是很昂贵的，这样你就需要写很多基金申请书去申请经费支持他们，还要写很多的研究进展报告，还会有无休无止的琐事，等等，这些文字工作会使你变成了一位行政人员，而你的助手反倒成了一名生物学工作者。

总之，科学再也不是我们想象的那样只是一种社会职业。与你周围的人有效地进行交流是一种很值得发展的技能。在下一章里，我们将给你一些建议，告诉你如何与那些你不能经常见到的生态学工作者进行交流。

47

第六章 学术交流

尽管学术交流所需要的技能与科学研究很不相同，但它却是从事野外生物学研究的一个很基本的组成部分。探究自然是一件很有趣的事清，但是只有将所获得的结果与同行交流时，才能有利于生态学的发展。如果根本没有人在现场听到一棵树真正倒地的声音，那我们关于森林中是否有树倒地的争论将会索然无味。但是，从学科领域和学术团体的角度看，如果你没能让那些对你的问题感兴趣的人们明白和了解你到底发现了什么，那么基本上可以说你的发现没有起到什么作用。当然，并不是所有对交流所做的努力都是成功的。在生态学中，这些方面的努力对于你的发现和想法将会产生怎样的影响，具有重要的作用。达尔文在《物种起源》的第六版中，补充了“关于物种起源思想发展的历史”这部分内容。达尔文主要是解释了截止到1889年，他的理论与众多的那些先行者的理论有哪些不同。由于许多作者基本上都忽视了自然选择理论的主要观点，因此达尔文在书中对于哪些作者关注了这个问题是很容易处理的。但有一位作者却让他很头疼，达尔文在书中写道：“在1831年， Patric Matthew 发表了他的论著《海防木料和树木栽培》，他在书中提出了与华莱士和我在《林奈杂志》上提出的关于物种起源的观点一样的思想，我在本卷中已经详细给出了。但是， Patric Matthew 在书中很简单地描述了他的观点，并且他是在附录中描述其他主题时提到的，很不集中，分散在各个段落中，因此被忽略了 ? ” Matthew 当时就理解了物种起源的原理及其意义，但很遗憾他没有与同行进行很好的交流，所以即使他在书中阐述了这种思想，由于没有引起人们的注意，那么实际效果就如同他根本没有提出这一观点。

类似这样的问题并不局限在维多利亚时代。如MacArthur和wilson（1963 ; 1967）提出的岛屿生物地理学理论，这个理论曾引起了进化生态学的革命。令人遗憾的是，在MacArthur 和Wilson之前，学者Eugene Munroe就提出了一个同样的平衡理论，并有在西印度群岛的关于蝴蝶的数据来支持物种-面积之间的关系，还有详细的模型解释[Munroe , 1948（他的学位论文）和Munroe , 1953 （一本普通的论文集）]。同样让人遗撼的是，Munroe 也是几乎没有与同行们进行过交流，学术团体也不知晓他的这个发现。这些例子说明，将研究结果发表在什么地方是很重要的。一定要确保让尽可能多的同行看到自己的发现。然而，Matthew 和Munroe在生态学发展史上没有留下任何足迹，后来，其他学者独立提出了与他们相似的

48

百度搜索“70edu”或“70教育网”即可找到本站免费阅读全部范文。收藏本站方便下次阅读，70教育网，提供经典综合文库如何做生态学在线全文阅读。