细胞生物学学习资料(第12-15章)

第十二章 细胞增殖及其调控

学习要点

细菌的细胞可以进行慢速生长或快速生长，快速生长时，在第一次DNA复制起始之后，立即开始新一轮DNA复制的起始，使一个细胞内的2个DNA分子（同一分子的2个拷贝）同时复制。细胞分了结束后，2个子细胞都含有复制已经完成一半的DNA。

第一节 细胞周期概述

一、 细胞周期

真核细胞分裂方式：无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。

连续分裂的细胞从上次有丝分裂结束开始到下次有丝分裂完成为止所经历的一个过程叫做一个细胞周期。

一个标准的细胞周期分为G1期、S期、G2期和M期。

根据细胞增殖的情况，多细胞生物体的体细胞可以分为三类：连续增殖的周期中细胞、暂不分裂的休眠细胞核不再分裂的终端分化细胞。 二、 细胞周期中各个不同时相及其主要事件

第二节 细胞分裂

一、 有丝分裂 ㈠有丝分裂过程

①前期。细胞核中染色质开始凝集形成染色体，标志着前期的开始，动物细胞的星体开始形成并逐渐向两极运动。

②前中期。核膜的破裂标志着前中期的开始，纺锤体进行装配，染色①G1期。进行RNA、碳水化合物、脂类和蛋白质的合成，细胞体积增大，dNTP积累，合成S期所需要的一些蛋白质因子，为细胞进入S期做好充分准备。

②S期。主要事件是DNA复制，常染色质与异染色质的复制不同步进行，DNA量加倍。新的组蛋白也是在此期合成的。

③G2期。合成大量的蛋白质，但此期合成的蛋白与前两期的不同，主要为细胞进入M期做好充分准备，如合成了着丝粒蛋白质、细胞周期蛋白B和微管蛋白等。

④M期。核膜破裂，核仁消失，染色质形成染色体，子染色体移向两极，随后松散开，在两极形成子核，细胞进行分裂，形成两个子细胞。 三、 细胞周期长短测定

1． 脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法

脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法可以测出细胞周期4个时相时间的长短。在细胞分裂指数测定法过程中，根据绘制的图形分别求出4个时相时间的长短是本节的学习难点。 2． 流式细胞仪测定法

流式细胞仪测定法可测定细胞周期时间的长短，但是该法无法区分G2期与M期细胞，因此不能区分G2期和M期时间的长短。

另外，细胞群体倍增时间测定法可以计算出细胞周期总时间，缩时摄影技术可以算出分裂间期和分裂期的准确时间。 四、 细胞周期同步化

在自然或实验条件下使一个细胞群体中所有细胞周期的同一时相的过程称为细胞周期同步化。细胞周期同步化可分为自然同步化和人工同步化。其中人工同步化又分为人工选择同步化和药物诱导同步化。药物诱导法中的DNA合成阻断法和分裂中期阻断发应用较多。人工选择法避免了使用药物对细胞进行处理，能保持细胞正常的生理状态，而药物诱导法可能对细胞的正常生理产生影响。 五、 特殊的细胞周期

早期胚胎细胞的细胞周期（从第2次卵裂到第12次卵裂）G1期和G2期非常短，以至于认为早期胚胎细胞仅含 S期和M期。

酵母细胞的细胞周期可以分为4个时相。细胞分裂时，核膜不解聚，参与细胞分裂的纺锤体位于细胞核内。

植物细胞的细胞周期也含有4个时期。但植物细胞不含中心体，其纺锤体的装配分别由两极特殊的微区启动，以形成细胞板的形式进行胞质分裂。

体在动力微管的牵引下向细胞的赤道板移动（染色体列队）。 ③中期。所有染色体排列在赤道板上，标志着细胞分裂已进入中期，这时细胞中3种类型的微管（星体微管。动粒微管和极微管）特别典型。

④后期。中期染色体的两条染色单体相互分离，形成子代染色体，并分别向两极运动，标志着后期的开始。

⑤末期。子染色体到达两极，即进入末期，动粒微管消失，极微管继续加长，子染色体去凝集形成染色质，核纤层结构、核膜和核仁重新形成，新的细胞核形成了。

⑥胞质分裂。胞质分裂在后期就已经开始（即成膜体或缢缩环在后期开始形成），在末期将细胞一分为二。植物细胞的胞质分裂与成膜体和

细胞板有关。动物细胞的胞质分裂与缢（收）缩环的形成和收缩有关。㈡与有丝分裂直接相关的亚细胞结构

①中心体。中心体由一对相互垂直的中心粒和中心粒外基质组成，中心粒外基质中的γ微管蛋白质具有微管组织中心的作用。中心体在细胞分裂的间期已经完成了复制（G1期开始复制），它与星体、纺锤体的形成和染色体的移动等密切相关。

②动粒。动粒又叫着丝粒，是着丝粒结构的一部分，能与纺锤丝相连，介导染色体在前中期时向赤道板的方向运动，在后期介导分开的子染色体向细胞的两极移动。动粒上的一些动粒结合蛋白还参与调解染色体的两条染色单体的分开。

③纺锤体。纺锤体中央宽阔，两端狭小，成纺锤形，主要由微管和微管结合蛋白组成，微管结合蛋白中的移动素类蛋白介导微管的正极运动，而胞质动力蛋白介导向微管的负极运动。两种蛋白共同作用参与纺锤体的形成和使细胞两极分的更远。

④有丝分裂器。有丝分裂过程中形成的临时性结合叫做有丝分裂器，包括星体、纺锤体和染色体，动物细胞还包括缢缩环，植物细胞包括成膜体。

㈢有丝分裂过程中染色体运动的动力机制

①微管动粒结合。Mad2和Bub1结合在动粒上促使动粒敏化，从而促使微管与动粒相连。

②染色体列队。染色体向赤道板的方向运动称染色体列队。有两种假说：牵拉假说和外推假说。

③着丝粒分裂。当所有的染色体排列到赤道板上以后，动粒上释放出的Cdc20促使APC（后期促使因子，即泛素连接酶E3）活化，导致降解连接两条染色单体的cohesin，最终染色体的两条染色单体相互分

离成子染色体。

④染色体分离。通过动粒微管正极的解聚，子染色体分别移向细胞的两极。通过极微管的延长和相互滑动，细胞两极离得更远，通过星体微管正极的解聚，两极离质膜更近。 二、 减数分裂

减数分裂是有性生殖个体形成的性细胞的一种特殊的有丝分裂方式，其特点是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，形成的生殖细胞精子或卵细胞的染色体数目减半。 ㈠前减数分裂间期

前减数分裂间期的S期持续时间较长。由于有一种特异的L蛋白与一些DNA序列结合，抑制DNA的复制，所以仅合成了99.7%—99.9%的基因组DNA。

对百合花雄性配子形成的研究表明，百合花雄性花蕊减数分裂前期的G2的晚期是有丝分裂向减数分裂转变的关键时期。 ㈡减数分裂过程 1． 减数分裂I ①前期I

减数分裂前期I的特点如下表所示：

DNA 亚期 细线期 偶线期 粗线期 双线期 去凝集 终变期 再凝集 无 无 无 染色体形态 合成 单细丝状 双线期 变短、变粗 有交叉、或多或少无 无 有 无 有 有 重组 无 无 有 转录 无 无 无 DNA RNA 决定性别的性染色体有三种类型，即XY型、ZW型和XO型，教材中重点介绍了XY型。

性染色体也和常染色体一样可以排列到赤道板上。性染色体的分离与普通染色体分离类似；偶尔在减数分裂I中，X与Y的两条染色体就开始分开，形成的两个初级性母细胞都含有X子染色体和Y子染色体，然后二者再分开。

2、联会复合体和基因重组

联会复合体是同源染色体之间在减数分裂前期联会时所形成的临时性结构。它在细线期开始装配，在偶线期形成。联会复合体可分为侧成分和中央成分两部分，由DNA、蛋白质和少量的RNA组成。

联会复合体的生物学功能如下。

（1） 使有性生殖生物体的染色体数目时代保持稳定。

（2） 同源染色体配对、交换重组、非同源染色体自由组合形成了众

多的由不同染色体组成的配子，增加了变异性，扩大了后代的变异范围，增强了个体对环境的适应性。

其他 第三节 细胞周期的调控 一、 MPF染色体凝集 的发现及其作用

有丝分裂中期细胞与前期细胞融合后能促进前期细胞内的染色质提同源染色体配对 前凝集形成特殊形态的染色体（如细单线、粉末状或双线状），这提示在同源染色体非姐妹染色单体互换 M期细胞中可能存在一种诱导染色体凝集的因子，这种物质称为细胞粗成同源染色体部分分离形成交叉 熟因子（maturation-promoting factor，MPF）。MPF促使细胞从G2期进

入到M期，即染色质凝集形成染色体，核膜破裂等。 完成之后，核膜破裂 二、p34cdc2激酶的发现及其与MPF的关系

MPF含有Cdc2蛋白（即p34cdc2）和周期蛋白B。Cdc2是催化亚单位，周期蛋白B是其调节亚单位。

三、周期蛋白

不同的周期蛋白在细胞周期的表达时期不同，浓度呈周期性变化。细胞周期各时相不同的周期蛋白都含有周期蛋白框，识别不同的CDK并与之结合，诱导细胞完成不同的生物事件。

周期蛋白A与B具有破坏框，该结构与泛素介导的M期周期蛋白A和B得降解有关。

四、CDK激酶与CDK激酶抑制物

各种CDK蛋白分子均含有一段类似的CDK激酶结构域，在此结构域中，PSTAIRE序列相当保守，一般认为该序列与周期蛋白结合有关，细胞内有多种因子可对CDK分子进行修饰，从而调节其活性，如一些位点的磷酸化修饰对激酶的活性具有调节作用。Weel、CDK和Cdc25对CDK1激酶的活性具有调节作用。

（2）中期I。同源染色体形成的二价体在动粒微管的牵引下向赤道板运动并排列到赤道板上

（3）后期I。同源染色体分开并向细胞的两级移动，非同源染色体自由组合

（4）末期I。细胞的变化主要有两种类型：一种类型是形成子细胞并作短暂的停留（此期无DNA得复制）；另一种类型是细胞进入末期后，并不完全回到间期阶段，而是立即进入减数分裂II。

2、减数分裂II

该过程与有丝分裂非常相似。经过此阶段后，形成成熟的生殖细胞精细胞或卵细胞。1个初级精母细胞通过减数分裂可以形成4个精细胞，再进一步发育成4个精子。1个初级卵母细胞通过减数分裂可形成2个极体和1个卵细胞。

（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化 1、性染色体的分离

除周期蛋白和上述修饰调控因子对CDK激酶活性进行调控之外，细胞内还存在着一些对CDK激酶活性起负性调控的蛋白质，称为CDK激酶抑制物（CDKI）。CDKI与周期蛋白-CDK结合而抑制酶的活性，或者是阻止周期蛋白与CDK结合。

五、细胞周期运转调控

癌基因和抑癌基因也参与了细胞周期的调控，外界因素也对细胞周期有重要的影响。总之，细胞周期的调控包括细胞周期蛋白依赖性激酶介导的正调控、CDKI介导的负调控，以及细胞对外界环境信号的反应。

细胞周期及其调控如下表所示： T的 时相 差异 蛋白质合成与修饰 H1蛋白磷酸化、合成G1 大 非组蛋白等 t 否 是 主要事件 核DNA合成 RNA合成 R在细胞周期不同时相的细胞内，不同的周期蛋白与不同的CDK激酶蛋白结合，构成不同的CDK激酶，不同的CDK激酶在细胞周期的不同时相表现出活性，对细胞周期起调控作用。

（一）G2/M期转化与CDK1激酶的关键性调控作用

抑CheCDK1激酶由周期蛋白B和CDK1蛋白组成。CDK1蛋白在整个细胞周期中的含量比较稳定，而周期蛋白B在整个细胞周期中的含量呈周期性变化。周期蛋白B在G1晚期开始合成，到达G2期蛋白含量达到最大值。于此相对应，CDK1激酶的活性在G2期达到最大并一直维持到M期的中期。

（二）M期周期蛋白与分裂中期向分裂后期转化

（1）Cdc20的释放。在中期时，所有动力粒与动粒微管相连，Cdc20从动粒上被释放出来。

（2）APC的活化。释放的Cdc20作用于后期促进因子复合物APC,促进其通过磷酸化而活化。APC具有泛素连接酶E3的活性。

（3）APC通过降解后期抑制因子和周期蛋白B启动了细胞由中期向后期转化。

（三）G1/S期转化与G1期周期蛋白依赖性CDK激酶

与G1期周期蛋白结合的CDK激酶主要有CDK2、CDK4、CDK6等 周期蛋白D-CDK4/CDK6可以使Rb(retinoblastoma protein)磷酸化而促使Rb与E2F分离，启动G1/S期转化所需基因的表达。

周期蛋白E-CDK2为S期启动所必需的，TGFβ能夠抑制周期蛋白E-CDK2的活性。周期蛋白A-CDK2在G1/S转化期开始活性上升，在S期，该激酶位于DNA复制中心，参与DNA复制因子RF-A磷酸化而使其活性增强。

周期蛋白A-CDK2也能与p107和E2F结合成复合物，促进S期所需蛋白基因的转录。此外，G1期的复制起始点识别复合体、Cdc6和Cdc45等也是DNA识别所必需的。

（四）DNA复制延搁检验点参与调控S/G2/M期转化

（1）负调控。weel激酶可以促进cdk1上两个位点磷酸化而抑制CDK1激酶的活性，使S期和G2期的CDK1激酶钝化。

（2）正调控。Cdc25促使已经磷酸化的CDK1去磷酸化而被激活，使细胞从G2期进入M期。

六、其他内在和外在因素在细胞周期调控中的作用

合成组蛋白和 S 小 是 是 非组蛋白等 检合成微管蛋白和 G2 小 否 是 非组蛋白等 查RNA合成 体M 小 合成非组蛋白等 ---- 完全被抑制 习 题 解 答 1、什么是细胞周期？细胞周期各时相主要变化是什么？

答 细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂完成所经历的一个有序过程称为一个细胞周期。它包括细胞生长、DNA复制和细胞分裂，最终将细胞遗传物质和其他内含物分配给两个子代细胞。

一个细胞周期可以划分为G1、S、G2和M4个时期相，其主要变化如下。

(1)G1期。G1期细胞的物质代谢活跃，进行RNA和蛋白质的合成，细胞体积增大，dNTP积累，为细胞进入S期做准备，在G1晚期有检验点，

检验前次有丝分裂是否完成、外界环境条件（如营养条件等）是否合适，细胞是否充分长大、DNA是否有损伤。多数细胞的细胞周期时间长短主要由G1期决定。

(2)S期。主要事件是DNA复制，常染色体与异染色质的复制不同步进行；DNA量加倍。

（3）G2期。合成大量的蛋白质，但此期合成的蛋白质与前两期不同，主要为细胞进入M期做好充分准备，如合成了着丝粒蛋白质、成熟促进因子、细胞周期蛋白B和微管蛋白等。

（4）M期．核膜破裂，核仁消失，染色质形成染色体，子染色体移向两级，在两极形成子核，胞质分裂，形成两个子细胞。

2、细胞周期时间是如何测定的？

答 常用的细胞周期时间测定方法有以下3种。

（1）脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法。该方法适用于细胞种类构成相对简单、细胞周期时间相对较短、周期运转均匀的细胞群体。这是一种常用的测定细胞周期时间的方法，其原理是用3H-TdR对测定细胞进行脉冲标记，定时取材并利用放射自显影技术显示标记细胞，统计标记的有丝分裂细胞的比例，以标记后的时间为横坐标，以标记的有丝分裂的细胞的比例为纵坐标，通过读图测定细胞周期，一般常采用半高度读数法。

事实上由于一个细胞群体中Tc和各时相不尽相同，第一个峰常达不采用自然同步化一般难以获得大量的同步化细胞，难以满足实验的需要。采用人工同步化一般可以获得较多同步化的细胞。人工同步化的方法多种，各有其优缺点。人工选择同步化中有丝分裂收集法的缺点是每次获得的细胞数量有限，需要多次收集方可得到较多的细胞，其成本大大高于采用其他方法。其优点是细胞未经任何药物处理，能够真实反映细胞周期状况，且细胞同步化效率高。人工选择同步化的另一种方法是密度梯度离心法。这种方法只对处于细胞周期不同时相时细胞大小和质量有差别的一些细胞适用，如裂殖酵母。这种方法简单省时，效率高，成本低。缺点是对大多数细胞并不适用。采用人工诱导法在较短时间内可以获得较多的同步化细胞，并且比较节省时间和成本。但是化学药物可能影响细胞的正常到100%，以后的峰会发生衰减，PLM不一定会下降到零，所以实际测量时，常以（TG2+1/2TM）-TG2的方式求出TM.

(2)流式细胞仪测定法。当细胞分别处于G1、S、G2/M期时，其细胞内的DNA含量不同，利用流式细胞仪可以测定单个细胞内的DNA含量，该方法测定的过程是：应用某些药物对细胞进行处理，浆细胞抑制在细胞周期的某个特定时期；然后将细胞从抑制中释放出来，所有细胞将会同步运转，在不同时段应用流式细胞仪分别测定这些细胞内的DNA含量，以释放后的时间为横坐标，单个细胞内DNA含量为纵坐标作图，通过读图可以求出G1、S、G2/M期时间的长短。

（3）其他方法。通过显微缩时摄像技术可以求出分裂间期和分裂期的准确时间。通过在不同的时间对细胞群体进行计数，可以推算出细胞群体的倍增时间，即细胞周期的总时间。

3、细胞周期同步化有哪些方法？比较其优缺点。

答 细胞周期同步化的方法：自然同步化和人工同步化。黏菌变形体进行多次核分裂后，再进行同步细胞分裂；海胆受精卵最初的几次分裂是同步的，细菌等的休眠孢子进入营养环境后能同步萌发。这些都是自然同步化。

人工同步化包括以下两种方法。（1）人工选择法：人为地将处于不同时期的细胞分离开。在体外进行细胞培养时，处于M期的细胞体积较大，会变成球形，附着力减弱，经震荡后可从培养液中收集。（2）人工诱导法：DNA合成阻断法和分裂中期阻断法。DNA合成阻断法采用低毒或无毒的DNA合成抑制剂——脱氧胸苷，以一定浓度处理培养的细胞群体，经一定时间后，几乎所有细胞被抑制在S期或G1/S期；换成无抑制剂的新鲜培养液培养一段时间，再用一定浓度的抑制剂处理一定时间，可将细胞抑制在G1/S期交界处狭窄的时间区段。分裂中期阻断法采用秋水仙素通过抑制纺锤体的组装从而将细胞周期抑制在有丝分裂中期。

生理，因而影响细胞周期状况。如果药物浓度过高，一些细胞将不能回到细胞周期中，甚至死亡。

4、是比较有丝分裂和减数分裂的异同点。 答 有丝分裂与减数分裂的异同点如下表所示： 有丝分裂 减数分裂 形成的细胞类型 体细胞的增殖方式 有性生殖的个DNA复制 DNA复制1次，细胞分裂 DNA复制1次1次，细胞核DNA的合成发 的合成发生在减数生在S期 偶线期和粗线期 染色体数目 分裂前后染色体的数目确定 分裂后染色体分裂过程 有丝分裂间期和有丝分裂期 前简述分裂间细线期、偶线期、分裂间期、减数分联会复合体 无 有 同源染色体非姐 无 有（果蝇等例妹染色单体互换 生物学意义 使细胞数目增多，多细胞生 确保世代间遗物体的体积得以增大 生物的多样性，增分裂是生物有性生和生物多样性的重5、细胞通过什么机制将染色体排列到赤道板上？有何生物学意义？ 答 Mad和Bub位于前期和前中期的染色体的动粒上，二者可以促使动粒敏化，促使微管与动粒接触。只有等到这些染色体也被微管捕捉并排列到赤道板上，Mad和Bub从动粒上消失，后期才能开始启动。目前流行的两种学说可以解释当染色体上的两个动粒被微管捕捉后，细胞如何将染色体排列到赤道板上。牵拉假说认为，染色体向赤道板方向运动，是由于动粒微管牵拉的结果。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极动粒微管拉力

相等时，染色体即被稳定在赤道板上。外推假说认为，染色体向赤道方向移动，是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距离中心体越近，星体对染色体的外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，染色体即被稳定在赤道板上。这两种假说并不互相排斥，有时可能同时作用，或有其它机制共同参与，最终将染色体排列在赤道板上。

生物学意义：委关于动粒接触后促使一些蛋白分子从动粒上释放出来，促使APC活化，使细胞从中期进入到后期；保证每条染色体的两条染色单体分离后分别移向细胞的两极，确保细胞经过有丝分裂后染色体的数目保持恒定，保证了生物体的遗传稳定性。

凝集，核纤层蛋白开始去磷酸化并围绕染色质重新形成核纤层结构，膜泡围绕核纤层结构重新形成新的核膜。

9、细胞周期中有哪些主要检验点？各起何作用？ 答 细胞周期中主要检验点有以下4个。

（1）G1/S检验点：在酵母中称start点，在哺乳动物中称R点（restriction point），检验DNA是否损伤、细胞外环境是否适宜、细胞体积是否足够大。

（2）S期检验点：检验DNA复制是否完成。

（3）G2/M检验点：检验DNA是否损伤、细胞体积是否足够大。 6、说明细胞分裂后期染色单体分离和向两极移动的运动机制 答 在真核生物的细胞分裂过程中，染色体彼此缠结成有特定形状的染色体，当DNA复制时，两份DNA被环状蛋白质复合物（cohesin和condensin）结合在一起，这两种物质分别环绕两个DNA链，形成一个网络的节点，该网络将两份DNA保持在一起，知道他们接收到让其分开形成不同子细胞的信号。

后期促进因子复合物APC主要介导两类蛋白降解：后期抑制因子和有丝分裂周期蛋白。前者维持姐妹染色单体粘连，抑制后期启动（cohesin）；后者的降解意味着有丝分裂即将结束，及染色体开始去凝集，核膜重建。APC可被Cdc20激活。但是，在有丝分裂前期，Cdc20和Mad2蛋白位于染色体的动粒上，在染色体结合有丝分裂纺锤体的微管前将不能从动粒上释放。由于Mad2与Cdc20结合而抑制Cdc20的活性。所以只有所有染色体都与纺锤体微管结合后，Cdc20释放出来作用于APC，APC才有活性，才能启动细胞向后期转换。

后期大致可分为连续的两个阶段，即后期A和后期B。在后期A，动粒微管变短，染色体逐渐向两极移动；在后期B，极微管长度增加，来自两级的极微管在赤道区互相重叠。这些重叠的来自两级的微管通过马达蛋白介导相互滑动，使两极推开的更远。

7、试述动粒的结构及机能。

答 动粒又叫做着丝点，是附着于着丝粒上的一种细胞结构。动粒可分为内板、中间间隙、外板和纤维冠4个部分。在细胞分裂过程中，微管与动粒相连，牵引染色体在分裂中期进行染色体列队，在分裂后期，牵引分开的染色体分别向细胞的两极运动。

8、说明细胞分裂过程中核膜破裂和重组装的调节机制。

答 在细胞分裂的前期末，活化的MPF促使构成核纤层结构的核纤层蛋白磷酸化，导致核纤层结构瓦解，核膜破裂形成膜泡。在细胞分裂末期，APC已经介导了有丝分裂周期蛋白的降解，导致MPF失活。染色体开始去

（4）中-后期检验点：纺锤体组装检验点。

10、举例说明CDK激酶在细胞周期中是如何执行调节功能的。 答 细胞周期调控包括正调控、负调控和信号反应。CDK激酶是正调控因子，它是细胞沿周期运行的引擎蛋白。下面以MPF为例阐述CDK激酶在细胞周期中的调节功能。

MPF是一种使用多种底物蛋白磷酸化的蛋白激酶，即CDK1激酶，由p34cdc2蛋白和周期蛋白B结合而成。CDK1激酶活性首先依赖于周期蛋白B含量的积累。周期蛋白B一般在G1期的晚期开始合成，通过S期，其含量不断增加，到达G2期，其含量达到最大值，CDK1激酶的活性随周期蛋白B浓度变化而变化。CDK1激酶的活化还受到激酶与磷酸酶的调节，活化

的CDK1激酶可是更多的CDK1激酶活化。随周期蛋白B含量达到一定程度，CDK1激酶活性开始出现，到G2晚期阶段，CDK1激酶活性达到最大值并一直维持到M期的中期阶段。活化的CDK1激酶促使分裂期细胞在分裂前期执行下列生化事件。

（1）染色质开始浓缩成有丝分裂染色体。 （2）细胞骨架解聚，有丝分裂纺锤体开始组装。

（3）高尔基复合体、内质网等细胞器解体，形成小的膜泡。

在有丝分裂的后期，活化的后期促进因子APC主要介导两类蛋白降解：后期抑制因子和有丝分裂周期蛋白。前者维持姐妹染色单体粘连，一直后期启动；后者的降解意味着CDK1激酶失去活性，有丝分裂即将结束，即染色体开始去凝集，核膜重建。

自 测 题

一、名词翻译并解释

1、standard cell cycle 2、quiescent cell 3、start point

4、restriction point 5、check point 6、mitotic index

7、cell cycle synchronization 8、intranuclear mitosis9、spindle polar body

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